杂谈突触可塑性(上)

  2020-07-17  阅读 798 views 次 点赞数205

一、生活中的突触可塑性

突触可塑性 (synaptic plasticity) 意为神经连结关係的变化,可能是增强、减弱或是重塑连结关係。拉玛克的「用进废退说」是较为直白的解释方式,去芜存菁,加强有用的连结,弱化无益的连结,我们的大脑总是经历改变因而成长。

熟能生巧,知识不等于技巧,笔者绝非天生下来就学会弹吉他,一开始得要用脑思考手指该要放在哪个琴弦才能代表 C 和弦,然后很艰辛地思考该如何移动变成 G 和弦,透过一连串练习,于是我们学会了,原本困难的动作到后来几乎跟呼吸一样容易,手指会自己按上去;同理,一开始骑单车时可能会不稳摔跤,但突然在某个时刻就学会了骑车而不会摔跤。以上生活的现象,让我们知道那些已经学会的事情就不用再多花力气思考,自然而然地产生连结或是各式各样的联想,这背后的道理大抵都可以用突触可塑性来解释。 

二、突触:神经元之间的连结

神经元之间的相接处即为突触 (synapse),包括隔在两个神经元之间的微小空间以及其接触点。在大脑这个机器里头,透过神经元释放神经传导物质传递讯息,好比大队接力一棒一棒传下去,由前一棒的突触前神经元 (presynaptic neuron) 将讯息传给后一棒的突触后神经元 (postsynaptic neuron),进而影响其膜电位的变化藉此传递讯息。

依照神经传导物质的种类,可区分兴奋型 (excitatory) 以及抑制型 (inhibitory) 两大类的突触连结关係。兴奋型的神经传导物质以麸胺酸 (glutamate) 为例,可使突触后神经元去极化 (depolarization);抑制型则以 γ-氨基丁酸 (GABA) 为例,可使突触后神经元过极化 (hyperpolarization),如下图一所示。

杂谈突触可塑性(上)

图一、兴奋型突触与抑制型突触。(作者谢秉男自绘)

三、可塑性:连结关係的变化,加油添醋或谣言止于智者

可塑性 (plasticity) 意指弹性、整合、协调、修饰,其原因是因为外在事件 (event) 出现,可能是动机、情绪、压力等原因。突触使讯息传递链得以有了缓冲与修饰的可能性,可能是在讯息传递的过程中加油添醋,也可能发挥谣言止于智者的作用。总之,可塑性让大脑神经细胞之间的连结关係不是固定死板的铁块,而是充满活力随时可调整的黏土,可因应外在环境的变化以塑造出适合的样貌。

其中,当我们看到一个连结关係增强了,背后的机制起码有两种可能,一种是兴奋程度加强,另一种是抑制程度减少。好比是我们看到车子加速了,那幺可能是用来加速的油门踩得更大力了,也可能是用来减速的煞车踩的放鬆了,反之亦然。

因此,突触可塑性就连结关係的强度上可表现「增益现象 (potentiation)」或「衰减现象 (depression)」,且考量不同类型的突触时,至少包含四种变化,如下图二所示。

(A) 原本兴奋的变得更加兴奋(+100%变成+150%)。
(B) 原本兴奋的变得没那幺兴奋(+100%变成+50%)。
(C) 原本抑制的变得没那幺抑制(-100%变成-50%)。
(D) 原本抑制的变得更加抑制(-100%变成-150%)。

杂谈突触可塑性(上)

图二、突触可塑性之增益现象与衰减现象。(作者谢秉男自绘) 注意:X 刺激都是一样的,连结关係也是一样的,唯最后反应量程度有增加与减少

除此之外,可塑性亦包含了时间延续效果的差异,短期增益现象或衰减现象可能过一阵子就会恢复原状;另一方面,长期增益现象 (long-term potentiation, LTP) 与长期抑制现象 (long-term depression, LTD) 往往带来持续性较久的改变,被认为与记忆形成有密切关係。对此,记忆本质上就是去芜存菁的历程,适用拉玛克的用进废退说,意昧着经常用到的会保留强化而留下,至于没有用到的那些就修剪淘汰掉了。然而有趣的是,LTP 固然有助于形成记忆,但弱化连结关係的 LTD 同样扮演极为重要的角色,这代表着遗忘有助于加强记忆,好比放鬆煞车有助于加速,有时该忘记的就忘记吧。

连结:杂谈突触可塑性(下)


参考文献

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